FORMACIÓN DE LA TRÁQUEA Y DEL ÁRBOL BRONQUIAL
La tráquea, los bronquios y los pulmones derivan del intestino anterior a nivel de la 4ta bolsa faríngea.
A la mitad de la 4ta semana, el factor de crecimiento TBX4 determina la presencia de un surco que separa un esbozo endodérmico del intestino anterior, el cual crece inmerso en el mesénquima esplácnico.
Este surco recibe el nombre de surco laringotraqueal, y el esbozo endodérmico forma el primordio de la tráquea, los bronquios y los pulmones
Mientras el esbozo respiratorio (divertículo) crece longitudinalmente, interactúa con el mesodermo esplácnico que lo rodea generando región cefálica y caudal
La región cefálica da origen a la tráquea y los bronquios, mientras que la región caudal a los alvéolos
Final de la 4ta sem la yema broncopulmonar crece y bifurca formando 2 protuberancias son: YEMAS BRONQUIALES
5TA SEM LAS YEMAS SE ALARGAN para dar lugar a PRIMORDIO DE LOS BRONQUIOS PRIMARIOS O PRINCIPALES
6TA SEM los bronquios se subdividen en BRONQUIOS SECUNDARIOS
Tras la aparición inicial del divertículo respiratorio, en su extremo aparecen un par de yemas bronquiales.
Actualmente se piensa que los precursores de la tráquea y de las yemas pulmonares pueden proceder de fuentes celulares diferentes y que las yemas pulmonares pueden derivar de los bronquios y del árbol respiratorio distal.
La porción recta del divertículo respiratorio es el primordio de la tráquea.
Las yemas bronquiales, que acaban convirtiéndose en los bronquios principales, dan origen a gemaciones adicionales, tres a la derecha y dos a la izquierda.
Estas yemas se convierten en bronquios secundarios o precursores, y su número indica que en el pulmón derecho se van a formar tres lóbulos y en el izquierdo dos.
A partir de este punto, cada bronquio secundario experimenta una larga serie de ramificaciones durante el desarrollo embrionario y durante la vida fetal.
La morfogénesis del pulmón sigue tras el nacimiento.
La estabilización del patrón morfológico pulmonar no tiene lugar hasta cerca de los 8 años de edad.
En las primeras fases del desarrollo pulmonar se expresa una serie de genes Hox (de Hoxa3 a Hoxa5 y de Hoxb3 a Hoxb6).
Los patrones combinados de expresión de estos genes Hox pueden condicionar la especificación regional de la vía respiratoria.
El mesodermo que rodea al endodermo controla el grado de ramificación dentro del árbol respiratorio.
Numerosos estudios de recombinación tisular han demostrado que el mesodermo que rodea a la tráquea inhibe dicha ramificación, mientras que el situado alrededor de las yemas bronquiales la facilita.
Si se combina endodermo traqueal con mesodermo bronquial se induce un crecimiento de yemas anómalo.
Por el contrario, si se coloca mesodermo traqueal alrededor de endodermo bronquial, se inhibe el desarrollo de yemas bronquiales.
El mesodermo de algunos otros órganos, como las glándulas salivales, puede estimular la gemación del endodermo bronquial, pero induce un patrón de ramificación típico del mesodermo.
El mesodermo capaz de promover o mantener el desarrollo de yemas debe sostener una elevada actividad proliferativa del epitelio.
En general, el patrón del órgano epitelial está determinado en gran medida por el mesodermo.
La diferenciación estructural y funcional del epitelio es una propiedad específica de las células epiteliales, pero el fenotipo epitelial corresponde a la región que determine el mesodermo.
Los principios básicos que subyacen a la ramificación pulmonar son parecidos a los que actúan durante el desarrollo del páncreas y las glándulas salivales.
En los lugares de ramificación se reduce la proliferación epitelial, y el depósito de colágenos de tipo I, III y IV, de fibronectina y de proteoglucanos estabiliza la morfología de la zona de ramificación y de los conductos más proximales.
Las partes en rápida expansión de las yemas epiteliales se caracterizan por un incremento de la proliferación epitelial
Las actividades de muchas moléculas contribuyen a la morfogénesis pulmonar.
Un primer iniciador de la ramificación es el FGF-10, que, en respuesta a la acción del ácido retinoico* y de Tbx-4 y Tbx-5, es producido por el mesénquima presente en la punta de las yemas del aparato respiratorio en crecimiento.
El FGF-10 actúa como centro señalizador, estimulando la proliferación celular en el epitelio de la punta de la yema y haciendo que dicho epitelio crezca hacia la fuente de FGF-10.
La proliferación epitelial apical también es estimulada por la expresión del factor de transcripción Nkx 2.1 en estas células.
La ramificación se inicia con la estimulación de la secreción de BMP-4 en las células epiteliales apicales, que inhibe su proliferación.
De forma simultánea, shh, que también se produce en el epitelio, estimula la proliferación de las células mesenquimales en la punta e inhibe la formación de FGF-10
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